Anatomie der Schlangen

(Bis mein eigener Artikel fertig ist, muss mal Wikipedia als Übergangslösung herhalten).

Innere Organe

 

1 Speiseröhre

4 rudimentäre linke Lunge

5 rechte Lunge

6 Herz

7 Leber

8 Magen

9 Luftsack

10 Gallenblase

11 Bauchspeicheldrüse

12 Milz

13 Darm

14 Hoden

15 Nieren

 

 

Das Gehirn befindet sich in der Schädelkapsel. Die meisten ihrer inneren Organe sind der Körperform entsprechend langgestreckt. Der linke Lungenflügel ist verkümmert, während sich der rechte über bis zu zwei Drittel der Körperlänge, bei einigen Seeschlangen sogar bis zum After, erstrecken kann. Dies ist auch von außen gut erkennbar, wenn sich der Körper mit jedem Atemzug leicht ausdehnt. Im hinteren Teil geht die Luftröhre in einen Luftsack über (Tracheallunge), aus dem die Schlange in Sondersituationen ihren Sauerstoffbedarf decken kann (beispielsweise während des Verschlingens eines großen Beutetieres, wodurch manchmal die Luftröhre zusammengedrückt wird oder bei Seeschlangen während längerer Tauchgänge). Bei den Seeschlangen dient er zusätzlich als hydrostatisches Organ. Auch die Leber besteht nur noch aus dem rechten Lappen, erstreckt sich aber über den Großteil des Körpers.

 

Das Zentralnervensystem (kurz ZNS) besteht, wie bei allen Wirbeltieren, aus dem Gehirn und dem Rückenmark. Das Zentrale Nervensystem der Schlangen kann dabei mit dem anderer Reptilien durchaus verglichen werden. In der Evolutionsstufe des Gehirns stehen Schlangen jedoch über den Krokodilen (Crocodilia) und den Schildkröten (Testudinata). Der Hauptunterschied besteht insbesondere im Vorhandensein hoch entwickelter Sinnesorgane, auf die im Einzelnen in den nächsten Kapiteln eingegangen wird. Das Gehirn an sich ist relativ groß. Bei großen Würgeschlangen ist das Gehirn jedoch im Verhältnis zum Körper deutlich kleiner als bei kleinen Nattern. Eine Grundlage für den Vergleich der Größe des Gehirns bietet der Enzephalisationsquotient, kurz EQ. Ein solcher Vergleich ist möglich, da zwischen der Gehirn- und Körpergröße verschiedener Arten durchaus ein linearer Zusammenhang besteht. Der EQ wird bestimmt, indem man das gemessene Gehirngewicht in Relation zum geschätzten Gehirngewicht setzt.<7> Das Gehirn einer Schlange ist in fünf große Bereiche eingeteilt, die sich für unterschiedlichste Funktionen verantwortlich zeigen. Das Gehirn besteht aus dem Endhirn (Telencephalon), dem Zwischenhirn (Diencephalon), dem Mittelhirn (Mesencephalon), dem Hinterhirn (Metencephalon) und dem Nachhirn (Myelencephalon). Im Endhirn befinden sich im Einzelnen: die Riechlappen, das Pedunculus olfactorius und die Großhirnhemisphäre. Im Zwischenhirn ist im Wesentlichen nur die Zirbeldrüse (Epiphyse) untergebracht. Das Mittelhirn besteht aus dem Tectum mesencephali und regelt im Wesentlichen den Sehsinn mit allen verbundenen Funktionen. Im Hinterhirn befindet sich neben der Kleinhirnplatte auch der Nervus trigeminus und das Dach des vierten Ventrikels, welches das Rautenhirn (Rhombencephalon) überdeckt.

 

Die Nebenriechlappen (Bulbus olfactorius) im Telencephalon weisen eine Verbindung zum Jacobsonschen Organ auf. Je nach Art ist der Bulbus olfactorius unterschiedlich hoch entwickelt. Hoch entwickelt ist er in der Regel bei Schlangen, die am Boden ihre Nahrung mittels des Jacobsonschen Organs lokalisieren. Auch alle anderen Teile des Gehirns sind, je nach Art und Lebensweise, unterschiedlich stark entwickelt. Der Spezialisierungsgrad lässt sich im Gehirn daher nachvollziehen. Die größten Bereiche des Gehirns sind die beiden Großhirnhemisphären. In diesen Bereichen finden komplexe Informationsverarbeitungen statt. Im Bereich der Großhirnrinde ist vor Allem der Neocortex hoch entwickelt. Er stellt zudem evolutionstechnisch den jüngsten Teil des Gehirns nach. Der Neocortex weist eine annähernd ähnliche hohe Entwicklung wie bei Säugetieren auf. Im Hinterhirn, insbesondere im Kleinhirn, befindet sich das Gleichgewichtsorgan und die Bewegungen werden hier koordiniert. Das Rückenmark ist bei Schlangen aufgrund der gegebenen Körperlänge sehr lang und liegt in einem separaten Wirbelkanal.

 

Je nach präferiertem Lebensraum befindet sich das einkammerige Herz an unterschiedlicher Position. Bei baumbewohnenden (arborikolen) Schlangen sitzt es in der Nähe des Kopfes, damit auch in senkrechter Position (beispielsweise beim Klettern auf einen Baum) das Gehirn stets ausreichend durchblutet wird. Der hintere Teil des Körpers wird während dieser Zeit durch die Wirkung der Erdanziehungskraft versorgt, hier ist eine Pumpleistung für die Versorgung mit Blut durch das Herz nicht erforderlich. Eine solche Schlange kann die aufrechte Position länger halten als andere Schlangen, muss sich aber immer wieder in die Waagerechte begeben, da sonst ein Blutstau im hinteren Teil des Körpers auftreten kann. Bodenbewohnende Schlangen, die sich nur in Ausnahmefällen wie Drohverhalten, Kommentkämpfen und Ähnlichem aufrichten, haben das Herz etwa nach dem ersten Drittel der Körperlänge. So ist die Blutversorgung des gesamten Körpers gewährleistet und die Schlange ist für eine gewisse Zeit fähig, ihr vorderes Körperdrittel aufzurichten. Seeschlangen haben ihr Herz etwa in der Mitte des Körpers. So sind sie in der Lage, jegliche Position in ihrem Lebensraum einzunehmen. Befindet sich die Schlange in aufrechter oder schräger Position, so wird die Entstehung eines Blutstaus durch den Druck des Wassers von außen, der die Pumpleistung des Herzens unterstützt, verzögert. [5]

Die Speiseröhre ist stark gekräuselt, was eine hohe Dehnbarkeit bewirkt und die Aufnahme großer Beutetiere in den Körper ermöglicht. Anzumerken ist hier, dass die gespaltene Zunge beim Verschlucken keine Rolle spielt, sondern lediglich als Sinnesorgan dient (siehe Kapitel Sinneswahrnehmung). Der Magen ist ebenfalls langgezogen und mit muskulösen Wänden ausgestattet. Er produziert die Verdauungsenzyme und extrem starke Verdauungssäuren, die alles außer Chitin (Insektenpanzer) und Keratin (Haare, Federn und Krallen) angreifen; diese werden mit den Fäkalien ausgeschieden.

Auch die Hoden und Eierstöcke besitzen eine längliche Form. Das Begattungsorgan der männlichen Schlangen ist ein paariger Hemipenis. Dieser ist artabhängig mit Stacheln oder Dornen ausgestattet, die beim Begattungsakt dazu dienen, sich in der Kloake der weiblichen Schlange zu verhaken. Aufgrund des von Art zu Art sehr unterschiedlichen Aussehens des Hemipenis ist dieser ein wichtiges Bestimmungsmerkmal.

Die Schuppen

Schlangenschuppen werden in Kopf- und Körperschuppen unterteilt. Bei einigen Arten (beispielsweise Nattern) sind die Kopfschilde im Verhältnis zu den Körperschuppen recht groß und können als Bestimmungsmerkmal dienen. In der Draufsicht lassen sich sechs verschiedene Kopfschilde feststellen: Scutum rostrale (Schnauzenschild, in der Regel einmal vorhanden), Scutum internasale (Zwischennasenschild, zweimal), Scutum praefrontale (Vorderstirnschild, zweimal), Scutum frontale (Stirnschild, einmal), Scutum supraoculare (Überaugenschild, zweimal) und Scutum parietale (Scheitelschild, zweimal). Auch in der Seitenansicht des Kopfes gibt es diverse Schildegruppen, die in ihrer Schuppenzahl jedoch von Art zu Art sehr stark variieren können. Dies sind: Scutum nasale (Nasenschild), Scutum loreale (Zügelschild), Scutum praeoculare (Voraugenschild), Postoculare (Hinteraugenschild), Scutum temporale (Schläfenschild), Scutum supralabiale (Oberlippenschild), Scutum sublabiale (Unterlippenschild) und Scutum suboculare (Unteraugenschild). Bei vielen anderen Arten (beispielsweise den Vipern) ist die eben vorgestellte Kopfbeschuppung jedoch in viele kleine Schuppen fragmentiert.

Die kleinen Körperschuppen auf dem Rücken und der Seite sind üblicherweise in Form von Längsreihen angeordnet und überlappen die jeweils hinter ihnen liegende Schuppe. Auch hier gibt es Ausnahmen wie manche Seeschlangen, deren Schuppen sich nicht überlappen, sondern nebeneinander angeordnet sind; dies schafft den Vorteil, dass sich marine Hautparasiten nicht gut festsetzen können. Am Bauch ziehen sich die Schuppen einmal quer über die gesamte Körperbreite, Schlangen haben also nur eine Reihe von Bauchschuppen. Auch hier überlappen die Schuppen die jeweils dahinter liegenden. Schuppen können sehr unterschiedlich gestaltet sein, so gibt es glänzende, matte, glatte oder auch gekielte Exemplare. Einige erfüllen sehr spezielle Funktionen; das vermutlich bekannteste Beispiel stellt hier die Schwanzrassel der Klapperschlangen dar; diese besteht aus speziellen, zu Hornringen umgeformten Schuppen.

Allen Schlangenarten gemeinsam ist die sogenannte Brille, eine durchsichtige Schuppe die das Auge vor Schmutz und Fremdkörpern schützt, da Schlangen keine beweglichen Augenlider besitzen die diese Funktion übernehmen könnten.

Die Pholidose(Schlangenbeschuppung) bezeichnet die Lage und Anordnung der Hornschuppen der Schlangen sowie deren Besonderheiten im Aufbau. Schlangenschuppen sind die Körperbedeckung der Schlangen, deren Epidermis wie bei anderen Reptilien von Hornschuppen unterschiedlicher Form und Größe bedeckt ist. Diese schützen den Körper der Schlange, verhindern den Flüssigkeitsverlust, unterstützen die Fortbewegung, verändern die Körperoberfläche hinsichtlich Eigenschaften wie zum Beispiel der Rauigkeit, um die Tarnung zu unterstützen, und werden in speziellen Fällen sogar beim Beutefang eingesetzt (zum Beispiel bei den Warzenschlangen (Acrochordus).

Die für die Tarnung und als Warntracht wichtigen einfachen oder komplexen Färbungen und Zeichnungen sind auf die darunterliegende Hautfärbung zurückzuführen, die Schuppen selbst sind farblos oder durch Melanineinlagerungen aus der Haut schwarz gemustert. Die Faltenstruktur der beschuppten Haut erlaubt es, auffallende Färbungen zwischen den Schuppen zu verbergen und plötzlich zu präsentieren, um damit Fressfeinde abzuschrecken.

Im Laufe der Evolution wurden die Schlangenschuppen auch für andere Funktionen modifiziert, etwa als Augenbrauen-„Fransen“ und als Schutzabdeckung für das Auge.[1] Die stärkste Abwandlung der Hornschuppen stellt die Schwanzrassel der Klapperschlangen Amerikas dar. In regelmäßigen Abständen streifen Schlangen ihr Schuppenkleid ab und bilden ein neues. Diese Häutung erlaubt den Ersatz beschädigter Bereiche der alten Haut und hilft, Ektoparasiten zu entfernen. Vor allem lässt sie aber ein Wachstum der Schlange zu, das ansonsten durch das nur bedingt flexible Schuppenkleid behindert würde. Anordnung, Struktur und Zeichnung der Schuppen werden als taxonomisches Merkmal zur Bestimmung der Arten und der Verwandtschaftsbeziehungen benutzt.

 

1 Funktion der Schuppen

2 Morphologie der Schuppen

2.1 Oberfläche und Form

2.2 Schwanzrassel

2.3 Farbe

3 Häutung

4 Anordnung der Schuppen

5 Schuppenbezeichnungen

5.1 Kopfschilde

5.2 Körperschuppen

5.3 Schwanzschuppen

6 Terminologie der Schuppen

7 Bedeutung für die Taxonomie

8 Kulturelle Bedeutung

9 Zitierte Belege

10 Literatur

11 Weblinks

Funktion der Schuppen

Die Schlangenhaut und die Schuppen dienen wie bei allen Reptilien in erster Linie als Verdunstungsschutz und helfen so, eine Austrocknung zu vermeiden. Bedingt durch die Fortbewegungsart der Schlangen wurden vor allem die Bauchschuppen stark modifiziert, um die Reibung als primäre Quelle des Energieverlustes bei der Fortbewegung zu reduzieren. Die Bauchschuppen der bodenlebenden Arten sind entsprechend groß und gebogen und damit sehr reibungsarm ausgebildet, während baumlebende Schlangen die Kanten dieser Schuppen zusätzlich auch als Greifhilfe an Ästen nutzen können.

Weiterhin registrieren Schlangen Vibrationen des Bodens und der sie umgebenden Luft und können beide voneinander unterscheiden, wobei sie ein komplexes System interner Resonanzbildungen nutzen, bei dem auch die Schuppen eine Rolle spielen.[2]

Morphologie der Schuppen

Schlangenschuppen werden durch die darunterliegende Haut beziehungsweise Epidermis geformt. Jede Schuppe hat eine äußere und eine innere Oberfläche. Die innere Oberfläche bildet am Hinterende eine freie Fläche, mit der die nachfolgende Schuppe überlappt wird, die entsprechend unter dieser hervortritt.[3]

Eine Schlange kommt mit einer festen Anzahl von Schuppen auf die Welt. Die Anzahl der Schuppen vergrößert sich nicht mit dem Wachstum und der Reife, noch verringert sie sich mit der Zeit. Allerdings werden die Schuppen größer und können mit jeder neuen Häutung auch ihre Form verändern.

Um die Mundöffnung und an den Körperseiten haben Schlangen kleinere Schuppen, die eine Vergrößerung des Körpers bei der Nahrungsaufnahme ermöglichen, wodurch die Schlange auch sehr große Beutetiere schlucken kann.

Schlangenschuppen bestehen aus Keratin, dem Material, das beim Menschen beispielsweise die Haare und Fingernägel bildet. Sie sind kühl und trocken.

Oberfläche und Form[Bearbeiten]

Schlangenschuppen existieren in sehr unterschiedlichen Formen und Größen. Sie können rau sein oder eine glatte Oberfläche haben, viele haben längs verlaufende Kiele oder Wellen auf der Oberfläche. Häufig besitzen Schlangenschuppen Gruben, Tuberkel und andere Feinstrukturen, die entweder mit dem bloßen Auge oder erst mikroskopisch sichtbar sind. Sie können in ihrer Form modifiziert sein und verschiedene Formen annehmen, etwa augenbrauenartig wie dies bei der Usambara-Buschviper (Atheris ceratophora) der Fall ist, oder sie bilden Schwanzrasseln wie bei den amerikanischen Klapperschlangen.

Verschiedene ursprüngliche Schlangen wie die Riesenschlangen (Boidae) sowie eine Reihe von sehr abgeleiteten Gruppen wie die Vipern (Viperidae) besitzen ungleichmäßig verteilte, kleine Kopfschuppen, andere Gruppen wie die Nattern (Colubridae) und Giftnattern (Elapidae) haben dagegen große, symmetrisch angeordnete Schuppen auf dem Kopf, die als Schilde bezeichnet werden.

Cycloide Schuppen bei Leptotyphlops humilis.

Schlangenschuppen kommen in unterschiedlichen Formen vor, etwa:

rund (cycloid) wie bei Blindschlangen (Typhlopidae)

lang und mit zugespitzten Enden wie bei der Nasen-Peitschennatter (Ahaetulla nasuta)

breit und blattartig wie bei den Asiatischen Grubenottern (Trimeresurus spp.)

quadratisch mit annähernd gleicher Länge und Breite wie bei der Gebänderten Rattennatter (Ptyas mucosus).

mehr oder weniger stark gekielt wie bei der Gestreiften Wassernatter (Amphiesma stolatum) oder den Sandrasselottern (Echis).

mit zweizähnigen Spitzen

dornartig nebeneinanderliegend wie bei den Plump-Seeschlangen (Lapemis).

große, nicht überlappende Knoten wie bei Xenodermis javanicus.

Ein weiteres Beispiel für die Modifikation von Schlangenschuppen ist die transparente Schuppe, die das Auge der Schlange bedeckt und als Brille bezeichnet wird. Diese Brille wird häufig als zusammengewachsenes Augenlid betrachtet. Wie die anderen Schuppen wird sie bei der Häutung erneuert.

Schwanzrassel[Bearbeiten]

Modifizierte Schwanzschuppen bilden die Schwanzrassel der Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox)

Die stärkste Abwandlung der Schlangenschuppe ist die Schwanzrassel der Klapperschlangen. Diese Schwanzrassel besteht aus einer Reihe locker verbundener, ineinander verhakter Kammern. Wenn die Rassel geschüttelt wird, vibrieren die Kammern gegeneinander und erzeugen so das Warnsignal der Klapperschlange. Nur die Basis-Kammer ist fest mit dem Schwanz verbunden.[4]

Eine neugeborene Klapperschlange hat nur eine kleine Kammer oder „Basalrassel“, die mit der Schwanzspitze fest verbunden ist. Das erste Segment wird bei der ersten Häutung ergänzt.[4] Bei jeder weiteren Häutung wird eine weitere Kammer ergänzt, bis eine Rassel entsteht. Die Rassel wächst also mit zunehmendem Alter der Schlange, aber die Segmente brechen auch leicht ab; die Länge der Rassel ist also kein zuverlässiges Maß für das Alter der Schlange.[4]

Farbe[Bearbeiten]

Schuppen bestehen überwiegend aus festen Beta-Keratinen, die grundsätzlich durchsichtig sind. Mit Ausnahme von Blau und Grün entstehen die Farben der Schuppen durch Pigmente in den inneren Lagen der unter den Schuppen liegenden Haut, nicht durch das Schuppenmaterial selbst. Blau entsteht als Strukturfarbe durch den Bau der Schuppen. Diese Schuppen beugen Licht und erscheinen daher blau. Wenn dieses Blau mit einer Gelbfärbung der darunterliegenden Hautschicht verbunden ist, ist das Ergebnis ein leuchtendes Grün.

Einige Schlangenarten können die Farbe ihrer Schuppen langsam verändern. Häufig werden Schlangen zum Beispiel im Laufe der Jahreszeiten heller oder dunkler. In einigen Fällen kann dieser Farbwechsel aber auch zwischen Tag und Nacht erfolgen.

Häutung[Bearbeiten]

„Natternhemd“ einer Ringelnatter (Natrix natrix), Länge über 100 cm

Die Abstoßung der Schuppen wird als Ecdysis oder Häutung bezeichnet. Bei Schlangen wird die äußere Hautschicht vollständig abgestoßen. Schlangenschuppen stehen nicht einzeln, sondern sind Ausbildungen der Haut. Sie werden daher auch nicht einzeln gehäutet, sondern bei jeder Häutung als zusammenhängende, äußere Hautschicht abgestoßen, ähnlich einem von innen nach außen gedrehten Strumpf.

Die Häutung dient mehreren Zwecken: Zum ersten wird die alte und abgenutzte Haut ersetzt, zum zweiten werden Ektoparasiten wie Zecken oder Milben entfernt, und zum dritten ist die Häutung auch eine Voraussetzung für ein weiteres Wachstum.

Die Eintrübung der Brille dieser Xenochrophis piscator aus dem indischen Westbengalen zeigt die nahe Häutung an

Die Häutung findet im Leben einer Schlange in regelmäßigen Abständen statt. Vor einer Häutung stellt die Schlange die Nahrungsaufnahme ein und sucht oft einen sicheren Unterschlupf auf. Kurz vor der Häutung wird die Haut trübe und trocken, und auch die das Auge bedeckende Schuppe (Brille) wird weißlich oder bläulich trübe. Die innere Oberfläche der alten Hautschicht verflüssigt sich, so dass sich die alte Haut von der neuen abtrennt. Nach einigen Tagen werden die Augen wieder klar. Die alte Haut bricht am Maul auf und die Schlange windet sich aus der alten Haut heraus, oft reibt sie sich dazu an rauen Oberflächen. Häufig pellt sich die alte Haut in einem Stück vom Kopf bis Schwanz ab, wie ein alter Strumpf. Dabei kommt die darunter neu gebildete, größere und hellere Haut zum Vorschein.[5] Die abgeworfene Schlangenhaut oder Exuvie wird auch als „Natternhemd“ bezeichnet.

Eine ältere Schlange häutet sich meist nur ein- oder zweimal im Jahr; eine schnell wachsende junge Schlange jedoch bis zu viermal im Jahr.[5] Die abgestoßene Haut liefert ein perfektes Abbild der Beschuppung und kann bei guter Erhaltung zur Artbestimmung benutzt werden.

Anordnung der Schuppen[Bearbeiten]

Außer am Kopf überlappen die Schuppen wie die Dachziegel eines Daches. Schlangen haben Schuppenreihen über die gesamte Körperlänge. Insbesondere am Kopf, aber auch an anderen Körperstellen gibt es außerdem viele spezialisierte Schuppen, die einzeln oder paarweise vorhanden sind.

Die dorsalen oder Rückenschuppen sind in Reihen über die gesamte Körperlänge angeordnet. Benachbarte Reihen sind diagonal gegeneinander versetzt. Die Zahl der Schuppenreihen ist in der Körpermitte am größten und verringert sich nach vorn und hinten. Bei einigen aquatischen und marinen Arten sind die Schuppen rundlich. Bei diesen Arten können die Reihen daher nicht gezählt werden.

Schuppenbezeichnungen[Bearbeiten]

Die verschiedenen Schuppen des Kopfes und des Körpers der Schlange sind im Folgenden anhand von Fotografien der Gestreiften Wassernatter (Amphiesma stolata), einer in Südasien verbreiteten Schlange, dargestellt.

Schuppenbezeichnungen (Seitenansicht des Kopfes)

Schuppenbezeichnungen (Kopfunterseite)

Kopfschilde[Bearbeiten]

Die Benennung der Kopfschilde beginnt im Regelfall mit dem Bezug auf die Nasenlöcher, die bei der Schlange leicht zu identifizieren sind. Es gibt zwei Schilde, die die Nasenlöcher beinhalten, die entsprechend als Scuta nasalia oder einfach nur als Nasalia bezeichnet werden. Das äußere Nasale (zur Schnauzenspitze hin) ist dabei das Praenasale, das innere (zum Auge) das Postnasale. Die Schuppen auf der Oberseite der Schnauze, die die Nasalia berühren, nennt man Internasalia.

Zwischen den beiden Praenasalia befindet sich ein einzelner Schild an der Schnauzenspitze, der Scutum rostrale oder einfach Rostrale genannt wird.

Die Schuppen um die Augen werden als Circumorbitalia oder Scuta ocularia bezeichnet. Eine Besonderheit stellt hier die transparente Schuppe dar, die das Auge bedeckt und die als Okularschuppe oder Brille bezeichnet wird. Die Circumorbitalia vor dem Auge (von der Schnauzenspitze aus) heißen Praeocularia, die hinter dem Auge liegenden heißen Postocularia. Oberhalb der Augen liegen die Supraocularia, die bei vielen Schlangen aus einer einzelnen Platte bestehen und zu Strukturen wie Hörnern oder ähnlichem ausgebildet sein können (beispielsweise bei den Afrikanischen Hornvipern (Cerastes). Die Schuppen am unteren Rand der Augen werden als Subocularia bezeichnet.

Zwischen den Praeocularia und den Postnasalia können sich die Lorealia befinden. Die Schuppen, die die Ober- und Unterlippen bilden, sind die Labialia, wobei die Oberlippenschuppen als Supralabialia und die Unterlippenschuppen als Sublabialia oder Infralabialia bezeichnet werden.

Auf der Kopfoberseite zwischen den Augen und an die Supralabialia angrenzend befinden sich die Frontalia, davor liegen die Praefrontalia bis zur Schnauzenspitze und den Internasalia, mit denen sie in Kontakt stehen. Auf dem Hinterkopf hinter den Augen und im Anschluss an die Frontalia schließen sich die Parietalia an, darunter liegen die Temporalia.

Auf der Unterseite des Kopfes besitzt die Schlange eine vordere Schuppe, die als Scutum mentale oder Mentale bezeichnet wird und der Rostrale gegenübersteht. An diese schließen sich die Sub- oder Infralabialia an. Unterhalb des Kopfes liegt ein Paar vorderer und dahinter ein Paar hinterer Kinnschilde. Zwischen den hinteren Kinnschilden im Bereich der Kehle liegen die Gularia, dahinter beginnen die Bauchschuppen oder Ventralia. Die Mentalgrube ist eine Grube unterhalb des Kopfes, die zentral zwischen den Kinnschilden und den Gularia liegt.

Körperschuppen[Bearbeiten]

Die Schuppen, die den Körper bedecken, werden als Dorsalia oder Costalia bezeichnet. Manchmal befindet sich eine Reihe vergrößerter Schuppen auf der Rückenmitte entlang der Wirbelsäule, die dann als Vertebralia bezeichnet werden. Die vergrößerten Schuppen der Bauchseite sind die Ventralia oder Gastrostegen.

Bei vielen abgeleiteten Schlangen (Caenophidia) sind die Ventralia mit den Wirbelkörpern der Wirbelsäule verbunden, wodurch die Anzahl der Wirbel ohne Vivisektion durch Abzählen der Schilde bestimmt werden kann.

Schwanzschuppen[Bearbeiten]

Schuppenbezeichnungen (Unterseite des Körpers)

Am Ende der Ventralia schließt sich eine häufig geteilte Analplatte (Scutum anale) an, die die Kloake umgibt. Der Körperabschnitt hinter dieser Anale wird bei der Schlange als Schwanz bezeichnet.

Häufig haben Schlangen auf der Schwanzunterseite vergrößerte Schilde, die einfach oder paarig ausgebildet sein können. Dabei handelt es sich um die Subcaudalia oder Urostegen. Sie können glatt oder gekielt sein. Das Ende des Schwanzes läuft im Regelfall zu einer einfachen Schwanzspitze aus, wie dies bei den meisten Schlangen der Fall ist. Es kann jedoch auch einen Dorn wie bei den australischen Todesottern (Acanthophis) oder einen knöchernen Sporn wie beim Buschmeister (Lachesis muta) bilden. Bei den Klapperschlangen bildet es die bereits behandelte Schwanzrassel und bei den Seeschlangen einen abgeflachten Ruderschwanz.

Terminologie der Schuppen[Bearbeiten]

Terminologie der Kopfschuppen am Beispiel der Gefleckten Zornnatter (Platyceps ventromaculatus)

Legende

ag - Vordere Kinnschilde

f - Frontale

in - Internasale

l - Loreale

la - Supralabialia

la' - Sublabialia

m - Mentale

n - Nasalia

p - Parietalia

pf - Praefrontalia

pg - Hintere Kinnschilde

pro - Praeoculare

pso - Praesuboculare

pto - Postocularia

r - Rostrale

so - Supraoculare

t - Vordere und hintere Temporalia

v - Erstes Ventrale

Die Terminologie insbesondere der Kopfschuppen kann art- und gruppenspezifisch stark variieren. Dies ist vor allem auf die in den verschiedenen Taxa unterschiedlich ausgeprägte Kopfbeschilderung zurückzuführen. Diese Liste enthält die gebräuchlichsten Benennungen:

Kopfschuppen

Rostrale

Nasorostrale

Nasale

Praenasale

Postnasale

Supranasale

Frontonasale

Internasale

Brille

Circumorbitale

Praeoculare

Postoculare

Supraoculare

Suboculare

Loreale

Interorbitale

Frontale

Praefrontale

Parietale

Occipitale

Interoccipitale

Temporale

Labiale

Supralabiale

Sublabiale

Mentale

Kinnschild

Vorderes Kinnschild

Hinteres Kinnschild

Intergeneiale

Gulare

Rumpfschuppen

Dorsale

Vertebrale

Ventrale, Gastrostege

Schwanzschuppen

Anale

Subcaudale, Urostege

Weitere gebräuchliche Fachbegriffe

Canthus rostralis, abgekürzt auch als Canthus

Mentalgrube

Bedeutung für die Taxonomie[Bearbeiten]

Schuppenmerkmale spielen keine wesentliche Rolle bei der Unterscheidung der Familien, sehr wohl jedoch bei der Unterscheidung auf dem Niveau von Gattungen und Arten. Daher gibt es eine spezifische Nomenklatur für die Schuppen der Schlangen. Struktur und Oberfläche der Schuppen, ihre Anordnung und Farbe sowie die Teilung der Analschuppen (Anale) sind in Kombination mit anderen morphologischen Charakteristika die wesentlichen Merkmale, um Schlangen auf Artniveau systematisch einzuordnen.

In bestimmten Regionen Nordamerikas mit einer relativ geringen Anzahl von Arten sind leicht verständliche Bestimmungsschlüssel auf der Basis einer einfachen Identifikation von Schuppen entwickelt worden, die auch Laien eine Unterscheidung giftiger von ungiftigen Arten ermöglichen sollen.[6] [7] In anderen Regionen mit einer hohen Diversität von Schlangen, wie zum Beispiel in Burma, ist eine solche Unterscheidung jedoch nicht ohne eine sorgfältige Untersuchung der jeweiligen Schlange möglich.[8]

Zur Untersuchung von Schuppenmerkmalen muss eine Schlange gefangen und Kopf und Körper in der Hand sehr sorgfältig betrachtet werden müssen. Die heute verfügbaren, hochauflösenden Digitalkameras ermöglichen jedoch bei den richtigen Aufnahmeperspektiven die genaue Untersuchung der Beschuppung und damit häufig die Bestimmung ohne Fang.

Die Beschuppung kann bei Feldstudien auch für die individuelle Identifizierung genutzt werden. Die Kürzung bestimmter Schuppen wird häufig für die Markierung von Individuen benutzt, um im Rahmen von Fang-Wiederfang-Experimenten die Größe einer Population abzuschätzen.

Kulturelle Bedeutung

Schlangen sind weltweit ein Motiv in der menschlichen Kultur und Religion und faszinierendes und abschreckendes Objekt. Die lebhafte Zeichnung der Schuppen, wie zum Beispiel bei der Gabunviper, fasziniert den menschlichen Geist und schreckt ihn gleichzeitig ab. Solche Zeichnungen haben seit prähistorischer Zeit Furcht oder Verehrung inspiriert, wie man an der Kunst aus jener Zeit erkennen kann. Studien zur Auslösung von Furcht und psychologischer Erregung durch Bilder legen nahe, dass die Beschuppung eine wesentliche Komponente unseres Bildes von Schlangen darstellt. Schlangenschuppen scheinen auch die islamische Kunst beeinflusst zu haben, denn bestimmte Mosaikoberflächen zeigen große Ähnlichkeit mit Schuppenzeichnungen von Schlangen.[9]

Schlangenhaut

Schlangenhaut hat hat durch ihre häufig sehr regelmäßigen Kreuz- oder Netzzeichnungen einen ästhetischen Wert und wurde daher zur Herstellung vieler Artikel aus Leder verwendet, auch zur Herstellung von modischem Zubehör.[9] Die Nutzung von Schlangenhäuten hat jedoch zur Gefährdung vieler Schlangenpopulationen geführt.[10] Dies hatte internationale Beschränkungen des Handels mit bestimmten Arten oder Populationen zur Folge.[11] In vielen Ländern werben heute Tierschützer für die Verwendung künstlicher Schlangenhaut aus bedrucktem Leder, gemusterten künstlichen Geweben, Kunststoffen oder anderen Materialien.[9]

Sinnesorgane

Schlangen sind auf verschiedene Weise in der Lage, Reize aus ihrer Umwelt wahrzunehmen und zu verarbeiten. Allen gemein ist die Aufnahme von Gerüchen (flüchtigen Stoffen) über die Nase und nichtflüchtigen Duftstoffen mittels ihrer gespaltenen Zunge (nasovomeraler Sinn). Im Inneren des Mauls führen sie die Zungenspitzen in das Jacobson-Organ, zwei kleine Vertiefungen am Gaumen. Dort werden die Duftstoffe dann analysiert, ähnlich den Gerüchen im Riechzentrum. Mit den beiden Spitzen können die Schlangen gleichzeitig unterschiedliche Düfte wahrnehmen und daraus räumliche Informationen gewinnen.[3] Dies ermöglicht ihnen das Aufspüren und Verfolgen von Beutetieren oder paarungsbereiten Geschlechtspartnern. Der Zweck des häufigen Züngelns ist folglich die Erforschung ihrer Umgebung.

Ähnlich wie auf diesem Wärmebild nimmt die Schlange mittels ihrer Infrarotrezeptoren warmblütige Beutetiere wahr

Labialgruben bei einem Python

Einige Arten haben Sinnesorgane zur Wahrnehmung infraroter Strahlung entwickelt. Die Grubenottern besitzen ein Organ (das namensgebende Grubenorgan), mit denen ihnen dies möglich ist. Es handelt sich dabei um eine Sinnesgrube zwischen Auge und Nasenloch, mit Hilfe derer Temperaturunterschiede von bis zu 0,003 °C registriert werden können. Ein ähnliches Organ haben die Riesenschlangen entwickelt, bei ihnen sind dies die Labialgruben. Diese befinden sich in den Schuppenreihen der Ober- und Unterlippe. Sie sind weniger empfindlich als das Grubenorgan und in der Lage, Temperaturunterschiede von bis zu 0,026 °C wahrzunehmen. Beide Infrarot-Sinnesorgane dienen lediglich dem Aufspüren endothermer Beutetiere. Diese heben sich, trotz eventuell vorhandener Tarnfärbung, sehr deutlich von ihrer Umgebung ab; insbesondere nachts, wenn der Unterschied zwischen Umgebungs- und Körpertemperatur noch größer ist als tagsüber. Zum Auffinden ektothermer Beutetiere sind diese Sinnesorgane nicht hilfreich. Hierzu werden nasovomeraler Sinn und Augen eingesetzt.

Die Augen spielen in der Sinneswahrnehmung von Schlangen hauptsächlich bei der Identifikation anderer Schlangen (Rivale oder möglicher Geschlechtspartner), anderer Tiere (Beute oder Fressfeind) und der Orientierung im Raum eine Rolle. Es gibt viele unterschiedlich ausgestattete Augen und dementsprechend ist auch das Sehvermögen der Tiere unterschiedlich gut ausgeprägt. Einige Arten (meist unterirdisch lebende Schlangen) haben nur mit Stäbchen ausgestattete Augen, können also nur Helligkeitsunterschiede von Objekten erkennen, keine Farben. Andere wiederum haben nur Zapfen, können also Farben, jedoch keine Helligkeitsunterschiede wahrnehmen. Diese Arten sind, sofern sie keine Infrarotrezeptoren besitzen, auf Tagaktivität beschränkt. Die am höchsten entwickelte Augenform weist Zapfen und Stäbchen auf; derart ausgestattete Schlangen können theoretisch zu jeder Zeit, auch nachts und in der Dämmerung, aktiv sein. Des Weiteren gibt es dünne und dicke Zapfen, die sich in unterschiedlicher Kombination mit den anderen finden. Deren Funktionsweise ist allerdings bisher nicht geklärt.

Das Gehör von Schlangen nimmt durch die Luft übertragene Schallwellen nur sehr schlecht bis gar nicht wahr, da kein Außenohr vorhanden ist. Sie sind jedoch fähig, mittels ihres Innenohrs Erschütterungen des Bodens zu registrieren. Voraussetzung dafür ist, dass der Kopf auf dem Boden aufliegt. Die Erschütterungen werden dann über eine Reihe von Knochen, die mit dem Unterkiefer verbunden sind, ins Innenohr übertragen. Dieser Vorgang ist vergleichbar mit der Weiterleitung akustischer Signale durch die Gehörknöchelchen im Mittelohr der Säugetiere. Da die linke und die rechte Hälfte des Unterkiefers einer Schlange nicht starr, sondern durch flexible Bänder miteinander verbunden ist, können beide Hälften des Unterkiefers unabhängig voneinander in Schwingungen versetzt werden. Dies ermöglicht Schlangen auch eine Richtungswahrnehmung.[4]

Wenn sich ein größeres Lebewesen auf die Schlange zubewegt, kann sie dies anhand der Stärke der Vibrationen einschätzen und ist meist schon in ein Versteck geflüchtet, bevor der potentielle Feind sie erreicht.

Zähne

Die Zähne der Schlangen sind nicht zum Kauen bestimmt, sondern dienen nur dem Festhalten der Beute oder, im Falle von Giftzähnen, der Injektion von Toxinen. Sie sitzen nur lose auf dem Kiefer auf und sind nicht fest mit ihm verwachsen. Alle Zähne sind nach hinten gerichtet; versucht ein Beutetier, sich aus dem Biss der Schlange zu befreien, bohren sich die Zähne nur noch tiefer in seinen Körper. Bricht ein Zahn ab, so wird er ersetzt. Meist sind schon Reservezähne hinter den bestehenden angelegt, so dass der Ersatz in relativ kurzer Zeit zur Verfügung steht.

Bei Schlangen findet man vier unterschiedliche Typen der Bezahnung:[2]

Schädel des aglyphischen Dunklen Tigerpythons

aglyph: Derart bezahnte Schlangen besitzen keine Giftzähne. Alle Zähne sind etwa gleich groß, haben die gleiche Form und sitzen gleichmäßig im Kiefer verteilt. Es gibt keine Besonderheiten der Zähne wie bei den anderen drei Bezahnungstypen.

Zu diesen ungiftigen Schlangen gehören die Eigentlichen Nattern (Colubrinae), Riesenschlangen (Boidae), Blindschlangen (Typhlopidae) und Schlankblindschlangen (Leptotyphlopidae).

Schädel einer proteroglyphischen Königskobra

proteroglyph: Bei dieser Art der Bezahnung besitzen Schlangen ein Paar Giftzähne, welches im vorderen Bereich des Oberkiefers liegt. Die Giftzähne sind etwas größer und dicker als die restlichen und weisen eine Furche an ihrer Innenseite auf (Furchenzähne). Oberhalb liegen im Bindegewebe die Giftdrüsen; beißt die Schlange zu, wird das Gift mittels der Furche in den Körper des Beutetieres geleitet.

Vertreter der Seeschlangen (Hydrophiinae) und Giftnattern (Elapidae) sind proteroglyph bezahnt; hierzu gehören auch die Schlangen mit den stärksten Giften, wie beispielsweise die Taipane.

Schädel der opisthoglyphischen Westlichen Hakennasennatter

opisthoglyph: Die Struktur der Giftzähne ist vergleichbar mit der Variante proteroglyph, im Gegensatz hierzu sitzt das Giftzahnpaar aber im hinteren Bereich des Oberkiefers.

Opisthoglyph bezahnt sind die Trugnattern.

Schädel einer solenoglyphischen Klapperschlange

solenoglyph: Auch bei dieser Bezahnung sitzt ein Giftzahnpaar vorne im Oberkiefer. Allerdings sind die Giftzähne relativ lang (je nach Art zwischen drei und fünf Zentimetern) und liegen daher bei geschlossenem Maul nach hinten eingeklappt in einer Bindegewebsfalte. Die Zähne sind nicht gefurcht, sondern ihr Inneres ist – ähnlich einer Kanüle – von einer Röhre durchzogen, durch die das Gift geleitet wird (Röhrenzähne).

Sobald die Schlange ihr Maul zum Biss öffnet, klappen die Giftzähne um etwa 90° nach vorn und können so tief in das Beutetier geschlagen werden. Ein großer Vorteil liegt darin, dass so auch das Gift tief in den Körper eingebracht wird. Rein mechanisch betrachtet ist die solenoglyphe Bezahnung für die Injektion am effektivsten.

Alle Vipern (Viperidae) und Grubenottern (Crotalinae) sind mit solchen Röhrenzähnen ausgestattet.

Knochenbau

Die bei Schlangen vorhandenen Knochen lassen sich grob in drei Gruppen einteilen: Schädelknochen, Wirbel und Rippen. Die bereits erwähnten Beckengürtelknochen sind rudimentär und erfüllen keine weitere Funktion. Ebenfalls nicht vorhanden sind Schultergürtel und Brustbein.

Schädelknochen und Zahnreihen eines Python

Durch ein Präparat illustrierte Dehnbarkeit der Schädelstrukturen

Der Schlangenschädel ist sehr beweglich konstruiert. Da die Kiefer- und Gaumenknochen nicht miteinander verwachsen, sondern nur durch Bänder verbunden und stark verschiebbar sind, kann das Maul sehr weit geöffnet werden. Dies ermöglicht den Tieren, auch größere Beutetiere in einem Stück zu verschlingen. Der Oberkiefer besteht aus folgenden Knochen: Praemaxillare (als einziger fest, über dem Praefrontale, mit Schädel verbunden), Maxilla, Flügelbein, Quergaumenbein und Gaumenbein. Der Unterkiefer besteht aus zwei Unterkieferbögen. Es befinden sich ein Zahnbogen im Unter- und zwei im Oberkiefer (ein innerer und ein äußerer). Diese beiden Bögen sind analog dem Unterkiefer zweigeteilt. Die äußere Zahnreihe wird für den Fang und das Festhalten der Beute genutzt, die innere dient dem Transport derselben in die Speiseröhre. Dabei schieben sich linker und rechter Bogen abwechselnd nach vorne, greifen die Beute, schieben sich mit dieser nach hinten und lösen sich von ihr, um wieder nach vorne zu gleiten und neu zu beginnen. Da sämtliche Kieferknochen relativ unabhängig voneinander bewegt werden können, müssen sie nach jedem Biss oder Beuteverschlingen durch mehrmaliges Öffnen und Schließen des Mauls wieder „sortiert“ werden.

 

Die Anzahl der Wirbel ist auf rund 200 bis maximal 435 erhöht. Die Wirbelkörper sind über eine Bandscheibe und ein Gelenk miteinander verbunden. Die Gelenkpfanne liegt vorne am Wirbel, der Gelenkkopf hinten. Innen führen sie in einem Kanal das Rückenmark und Blutgefäße. Zwar sind zwei Wirbel zueinander nicht zu einer besonders starken Biegung oder Drehung fähig (da hierbei Gefahr bestünde, das Rückenmark zu verletzen oder zu zerreißen), aber aufgrund der hohen Wirbelanzahl sind die Tiere sehr beweglich (mit etwa 40 Wirbeln kann eine Biegung von etwa 60° erreicht werden). Jeder Wirbel, mit Ausnahme der Hals- und Schwanzwirbel, trägt ein Rippenpaar. Die Rippen sind über ein Gelenk mit den Wirbeln verbunden und enden frei. Das Gelenk erlaubt eine aus der Normalposition heraus rückenwärts gerichtete Bewegung und eine daraus resultierende Verbreiterung des Körpers. Neben den extrem beweglichen Schädelknochen ist dies eine weitere Voraussetzung für die Schlangen, Beutetiere mit einem größeren Durchmesser als ihrem eigenen zu verschlingen.